21. Понятие о гуморальной и нервной регуляции дыхания
Дыхательный центр. Дыхание человека меняется в зависимости от состояния его организма. Оно спокойное, редкое во время сна, частое и глубокое при физических нагрузках, прерывистое. Неровное по время эмоций. При погружении в холодную воду у человека на время останавливается дыхание, «дух захватывает». Русский физиолог Н.А. Миславский в 1919 г. установил. Что в продолговатом мозге имеется группа клеток. Разрушение которых ведет к остановке дыхания. Так было положено начало изучению дыхательного центра. Дыхательный центр -сложное образование и состоит из центра вдоха и центра выдоха. Позже удалось показать, что дыхательный центр имеет более сложную структуру и в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы центральной нервной системы. Которые обеспечивают приспособительные изменения в системе органов дыхания к различной деятельности организма. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит коре больших полушарий. Дыхательный центр находится в состоянии постоянной активности: в нем ритмически возникают импульсы возбуждения. Эти импульсы возникают автоматически. Даже после полного выключения центростремительных путей. Идущих к дыхательному центру. В нем можно зарегистрировать ритмическую активность. Автоматизм дыхательного центра связывают с процессом обмена веществ в нем. Ритмические импульсы передаются из дыхательного центра по центробежным нейронам к дыхательным мышцам и диафрагме. Обеспечивая чередование вдоха и выдоха. Рефлекторная регуляция. При болевом раздражении, при раздражении органов брюшной полости, рецепторов кровеносных сосудов. Кожи, рецепторов дыхательных путей изменение дыхания происходит рефлекторно. При вдыхании паров аммиака, например, раздражаются рецепторы слизистой оболочки носоглотки, что приводит к рефлекторной задержке дыхания. Это важное защитное приспособление, препятствующее попаданию в легкие ядовитых и раздражающих веществ. Особое значение в регуляции дыхания имеют импульсы, идущие от рецепторов дыхательных мышц и от рецепторов самих легких. От них в большей степени зависит глубина вдоха и выдоха. Это происходит так. При вдохе, когда легкие растягиваются, раздражаются рецепторы в их стенках. Импульсы от рецепторов легких по центростремительным волокнам блуждающего возбуждают центр выдоха. В результате дыхательные мышцы расслабляются, грудная клетка опускается, диафрагма принимает вид купола, объем грудной клетки уменьшается и происходит выдох. Выдох, в свою очередь, рефлекторно стимулирует вдох. В регуляции дыхания принимает участие кора головного мозга, обеспечивающая тончайшее приспособление дыхания к потребностям организма в связи с изменениями условий внешней среды и жизнедеятельности организма. Вот примеры влияния коры больших полушарий на дыхание. Человек может на время задержать дыхание, по своему желанию изменить ритм и глубину дыхательных движений. Влияниями коры головного мозга объясняются предстартовые изменения дыхания у спортсменов - значительное углубление и учащение дыхания перед началом соревнования. Возможна выработка условных дыхательных рефлексов. Если к вдыхаемому воздуху добавить 5-7% углекислого газа, который в такой концентрации учащает дыхание, сопровождать вдох стуком метронома или звонком, то через несколько сочетаний один только звонок или стук метронома вызовет учащение дыхания. Гуморальные влияния на дыхательный центр. Большое влияние на состояние дыхательного центра оказывает химический состав крови, в частности ее газовый состав. Накопление углекислого газа в крови вызывает раздражение рецепторов в кровеносных сосудах, несущих кровь к голове, и рефлекторно возбуждает дыхательный центр, подобным образом действуют и другие кислые продукты. Поступающие в кровь, например молочная кислота, содержание которой в крови увеличивается во время мышечной работы.
22. Строение органов пищеварения
Система органов пищеварения состоит из ротовой полости с тремя парами крупных слюнных желез, глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки (в состав которой входит двенадцати перстная кишка - в нее открываются протоки печени и поджелудочной железы, тощая и подвздошная кишки) и толстой кишки, состоящей из слепой, ободочной и прямой кишок. В ободочной кишке различают восходящую и сигмовую кишки. Пищеварительные железы начинают функционировать еще во внутриутробном периоде за счет поступления питательных веществ из материнского организма и веществ из околоплодных вод. Однако до рождения ребенка пищеварительная функция у него выражена слабо. После рождения питание сначала молозивом, а затем зрелым молоком и смешанное вскармливание в значительной степени усиливают функцию пищеварительного аппарата у детей. Значение пищеварения. Пищеварение представляет собой сложный физиологический процесс, благодаря которому пища, поступившая в пищеварительный тракт, подвергается физическим и химическим изменениям и содержащиеся в ней питательные вещества всасываются в кровь или лимфу.Физические изменения пищи заключаются в ее механической обработке, размельчении, перемешивании и растворении. Химические же изменения состоят из ряда последовательных этапов гидролитического расщепления белков, жиров и углеводов. Эти химические изменения пищи происходят под влиянием гидролитических ферментов, которые делятся на три группы: 1) расщепляющие белки — протеазы; 2) расщепляющие жиры — липазы; 3) расщепляющие углеводы-карбогидразы. Ферменты образуются в секреторных клетках пищеварительных желез и поступают в полость пищеварительного тракта в составе слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков. На один и тот же вид питательных веществ в пищеварительном тракте действуют последовательно различные ферменты сначала одни, затем другие, вызывая расщепление веществ до все менее сложных химических соединений. Без химической обработки пищи в пищеварительном тракте большинство веществ пищи — белки, жиры и углеводы, представляющие собой высокомолекулярные соединения, не могут всосаться и использоваться клетками организма. Через стенку пищеварительного тракта в кровь или лимфу поступают лишь образующиеся из них более простые, хорошо растворимые в воде и лишенные видовой специфичности химические соединения. Такими веществами являются продукты расщепления белков (аминокислоты и низкомолекулярные полипептиды), жиров (ди-_и моноглицериды глицерин и_соли жирных кислот) и углеводов (моносахариды). Только вода,минер.соли и некот.орган.вещества поступают в кровь неизмененными. Основными функциями пищеварительного аппапата являются секре-торная,_моторная и всасывательная.Секреторная функция заключается в выработке пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков и желчи. Моторная или двигательная функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата и обеспечивает жевание, глотание и передвижение пищи вдоль пищеварительного тракта и выбрасывание непереваренных остатков. Всасывание осуществляется слизистой оболочкой желудка, тонких и толстых кишок. Наряду с секреторной функцией органы пищеварительного тракта осуществляют также экскреторную функцию, состоящую в выделении из организма некоторых продуктов обмена (например, желчных пигментов) и солей тяжелых металлов.Все функции органов пищеварения подчинены сложным нервным и гуморальным механизмам регуляции. Методики изучения функций пищеварительного тракта.Основы современной физиологии пищеварения разработаны преимущественно И. П. Павловым и его учениками, благодаря принципиально новому методологическому подходу и новым методическим приемам, которые были ими предложены. До И. П. Павлова функции органов пищеварения, находящихся в глубине тела и недоступных непосредственному наблюдению, изучались в основном в острых опытах, при которых производилось вскрытие живого животного и вследствие наносимой травмы нарушалось нормальное состояние организма. После того как московский хирург В. А. Басов предложил в 1842 г. изучать желудочную секрецию у собак посредством наложения фистулы желудка. И. П. Павлов довел до высокого совершенства экспериментально хирургическую методику исследования функций органов пищеварения в хронических опытах. Эта методика заключается в том, что производят оперативное вмешательство в условиях специальной операционной с соблюдением всех правил и предосторожностей, разработанных хирургией, и накладывают фистулу на тот или иной отдел пищеварительного тракта. Фистулой называется созданное искусственно путем операции сообщение полости какого-либо полого органа (желудка, кишечника, желчного пузыря) или протока пищеварительной железы с внешней средой. Благодаря фистульной методике приобретается возможность наблюдения в любое время за функцией оперированного органа. При этом фистульные операции производятся так, что при них сохраняются нормальное кровообращение и иннервация исследуемого органа. К опытам на оперированном животном приступают, когда операционная рана заживает и восстанавливаются здоровье животного и нормальные функции органов пищеварения. С помощью фистул удается собирать чистые пищеварительные соки без примеси пищи, точно измерять их количество и определять химический состав в разные моменты пищеварения, что позволяет следить за ходом секреторного процесса. Применяя фистульную методику, можно также изучать двигательную(моторную)деятельность органов пищеварения, а также функцию всасывания. Большим достоинством фистульной методики является то, что при ее применении можно возбуждать деятельность органов пищеварения естественными раздражителями — различными пищевыми веществами. До недавнего времени методические возможности исследования секреторных и двигательных функций органов пищеварения у человека были весьма ограничены и сводились лишь к введению трубки — зонда в желудок и двенадцатиперстную кишку и рентгеновскому исследованию контура желудка и кишечника, наполненных непроницаемой для лучей Рентгена кашицей. Наложение фистул в исследовательских целях человеку не производится по понятным причинам. С развитием радиоэлектроники появились новые возможности для изучения функций органов пищеварения. Так, прикладывая электроды к поверхности кожи живота и соединяя их с усилителем постоянного напряжения или тока и электроизмерительным прибором, можно регистрировать биотоки, возникающие .при сокращении гладких мышц желудка. Эта методика получила название электрогастрографии (М. А. Собакин). Эффективным способом исследования является радиотелеметрическая методика. Сущность ее заключается в том, что человеку дают проглотить миниатюрный радиопередатчик — радиопилюлю — диаметром 8 мм и длиной 15—20 мм. Радиопилюля состоит из генератора электромагнитных колебаний, источника питания (сухого элемента или аккумулятора) и датчика. Датчик радиопилюли представляет собой устройство, реагирующее на концентрацию водородных ионов в содержимом желудка или кишечника, давление внутри них и температуру. Радиопилюли рассчитаны на исследование одного из перечисленных параметров, под влиянием которого изменяется частота излучаемых генератором радиопилюли колебаний. Эти последние воспринимаются антенной, надетой на исследуемого, и радиоприемником. Радиопилюля свободно проходит по пищеварительному тракту и дает непрерывную информацию о степени кислотности или щелочности, о давлении и о температуре в желудке и всех отделах кишечника.
23 Пищеварение в полости рта
Переваривание пищи начинается в ротовой полости. Механическое раздробление и измельчение пищи при ее пережевывании составляют специфическую функцию органов ротовой полости; только она одна из всех органов пищеварения имеет костную основу. В ротовой полости помещаются язык и зубы. Язык - подвижный мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, богато снабженный сосудами и нервами. Язык передвигает пищу в процессе жевания, служит органом вкуса и речи. Зубы измельчают пищу. Кроме того, они принимают участие в формировании звуков речи. По функции и форме различают резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Общее число зубов у взрослых 32. В каждой половине верхней и нижней челюстей развиваются 2 резца, 1 клык, 2 малых коренных и 3 больших коренных зуба. Каждый зуб имеет выступающую из десны коронку, которая переходит в шейку (под десной) и корень, погруженный в зубную лунку челюсти и плотно срастающийся с ней посредством надкостницы. Большие коренные зубы на нижней челюсти имеют по два, а на верхней - по 3 корня. Остальные зубы однокоренные. Внутри корня проходит канал, расширяющийся В полость зуба; он заполнен зубной мякотью - рыхлой соединительной тканью, сосудами и нервами. Коронка, шейка и корень состоят из твердых тканей. В полости зуба помещаются мягкие ткани зуба, или пульпа. Основа пульпы построена из соединительной ткани, богатой клеточными элементами. В пульпу через корневой канал входят сосуды и нервы. Здесь совершается интенсивный обмен веществ зуба, и с пульпой связаны восстановительные процессы в случае каких-либо повреждений дентина. Главную массу всех частей зуба составляет дентин. Покрытый на коронке эмалью, а на шейке и корне - цементом. Эмаль, покрывающая коронку, - самая твердая ткань в организме: по твердости она приближается к кварцу. Но и она все же может стираться и давать трещину. Органическое вещество в эмали составляет только 2-4%, все остальное - минеральные вещества. Дентин и цемент представляют собой видоизмененную костную ткань, по сравнению с которой содержат значительно больше фосфорнокислого кальция. Зубы закладываются и развиваются в толще челюсти. Еще в утробном периоде развития закладываются зачатки постоянных зубов, которые потом сменяют молочные. По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), 7-9 человек из 10 обследованных нуждаются в лечении зубов. И в первую очередь это связано с кариесом. Суть его заключается в следующем. При химическом воздействии на эмаль происходит деминерализация, растворение минеральных солей эмали кислотами, которые образуются в основном в результате распада остатков пищи. Деминерализация идет и в ткани зуба, расположенной под эмалью, - в дентине. Наибольшее губительное действие на эмаль оказывает молочная кислота - основной продут брожения углеводов. В дальнейшем происходит уже непосредственное воздействие микробов на деминерализованные эмаль и дентин. В результате происходит распад органических веществ зуба. На кариозный процесс влияют и внешние (экзогенные) факторы. В их числе недостаток витаминов (особенно группы В и Д), солей кальция, фосфора, фтора в пище и питьевой воде, отсутствие или недостаток ультрафиолетовых лучей. Все это приводит к нарушению минерального и белкового обмена в организме, влияющего на питание эмали и дентина. Первостепенное значение в механизме кариеса зубов играют микроорганизмы полости рта, главным образом стрептококки. Под действием кислоты в эмали происходит растворение минеральных веществ. В пораженном участке эмали создаются все более благоприятные условия для жизнедеятельности микроорганизмов. Здесь чаще всего и начинается процесс развития кариеса, появляется видимое глазом белое пятно. Минеральных веществ в участке поражения становится все меньше. В итоге образуется кариозная полость. Чтобы предотвратить образование полости, надо сбалансировать рацион питания, обеспечив достаточное поступление с пищей кальция, фосфора и фтора. В настоящее время широко применяют фторопрофилактику кариеса. Это и фторирование питьевой воды, и местное орошение раствором фтористого натрия, специальные зубные порошки, пасты, эликсиры, содержащие фтор, и наконец, таблетки с фтором. Измельченная механически пища в полости рта смешивается со слюной. В ротовую полость открываются протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные. Кроме крупных, есть мелкие слизистые слюнные железки. Они разбросаны почти по всей слизистой оболочке ростовой полости и языка. Слюнные железы функционируют с момента рождения ребенка, но в первые месяц слюны отделяется мало. С появлением молочных зубов слюноотделение усиливается настолько, что дети часто не успевают ее проглатывать и она вытекает изо рта. Слюнные железы В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке неба и щек. Слюнные железы содержат слизистые клетки, выделяющие вязкий, тянущийся нитями секрет и серозные клетки, выделяющие жидкую, водянистую, так называемую серозную или белковую слюну. Из серозных клеток состоят околоушная железа и железы, расположенные на боковых поверхностях языка. Железы, образованные из слизистых клеток,— слизистые железы — расположены на корне языка, на твердом и мягком небе. В подчелюстной и подъязычной железах имеются и слизистые, и серозные клетки, они являются смешанными железами. Смешанные железы находятся также в слизистой оболочке щек, губ и кончика языка. Кроме серозных и слизистых клеток, в слюнных железах имеются еще расположенные под секреторными клетками миоэпителиалъные клетки. Сокращаясь, они выжимают слюну из мелких протоков железы. Состав и свойства слюны Слюна различных желез имеет разную консистенцию: подчелюстные и подъязычные железы выделяют более вязкую и густую слюну, чем околоушные железы. Эта разница в консистенции слюны зависит от количества белкового вещества — муцина, содержащегося в слюне. Муцин придает слюне своеобразный слизистый вид и скользкость благодаря чему пропитанная слюной пища легче проглатывается. Кроме муцина, в слюне содержатся небольшие количества белка — глобулина, аминокислот, креатинина, мочевой кислоты, мочевины, а также неорганические соли. Реакция слюны_ слабо щелочная. Количество слюны, выделяемой человеком за сутки, значительно колеблется в зависимости от рода пищи; в среднем оно равно 1000—1200 мл. Ферменты слюны. В слюне человека содержатся ферменты, вызывающие гидролитическое расщепление углеводов _до виноградного сахара. Фермент птиалин (амилаза, или диастаза, слюны) превращает крахмал в декстрины, а последние — в дисахарид мальтозу. Под влиянием второго фермента слюны — малътазы — мальтозаза расщепляется на две частицы виноградного_ сахара. Хотя ферменты слюны высокоактивны, однако в полости рта под их влиянием не происходит полного расщепления крахмала вследствие непродолжительности пребывания пищи во рту. Оптимум действия птиалина и мальтазы находится в пределах нейтральной реакции. Соляная кислота в концентрации 0,01% ослабляет, а в большей концентрации сильно замедляет действие ферментов слюны и разрушает их, поэтому желудочный сок прекращает их действие. Все же действие ферментов слюны на углеводы может продолжаться некоторое время и в желудке ввиду того, что пищевой комок не сразу пропитывается желудочным соком. Регуляция слюноотделения Секреция слюнных желез возбуждается рефлекторно. Раздражителем безусловных слюноотделительных рефлексов являются пищевые или отвергаемые вещества, действующие на рецепторы полости рта. Раздражение секреторных нервов слюнных желез приводит к образованию в нервных окончаниях медиаторов, возбуждающих секрецию железистых клеток (образуется ацетилхолин). Он в нормальных физиологических условиях действует лишь в месте своего образования, так как быстро разрушается ферментом холинэстеразой, содержащимся в тканях и в крови. Если же подавить активность холинэстеразы эзерином и тем самым воспрепятствовать разрушению ацетилхолина, то он поступает в кровь и оказывает влияние не только на тот орган, где образуется, но и на другие органы. Условные слюноотделительные рефлексы. Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами, возникающими при раздражении рецепторов полости рта, существуют условные слюноотделительные рефлексы в ответ на зрительные, слуховые, обонятельные и другие раздражения. Они возникают лишь при том условии, что эти раздражения совпадали прежде с приемом пищи. Поэтому вид той пищи, которая когда-либо ранее съедалась животным, может вызвать условнорефлекторное слюноотделение. Вид же новых для животного, хотя бы и съедобных, веществ слюноотделелия не вызывает. Если человеку или собаке вводить в пол ость рта несколько раз раствор кислоты или давать пищу, то в дальнейшем уже сами манипуляции, связанные с введением раствора или приемом пищи, вызывают слюноотделение. В этих случаях причинами, вызывающими слюноотделение, являются зрительные, звуковые, обонятельные и другие раздражения, которые стали условными раздражителями секреции слюнных желез. Торможение секреции слюнных желез. Рефлекторные влияния могут вызывать уменьшение или даже прекращение выделения слюны. Рефлекторное торможение секреции подчелюстной железы обнаружено при раздражении седалищного нерва и при вытягивания из вскрытой брюшной полости наружу петель кишок. Задержка секреции слюны в этих опытах объясняется тормозящим влиянием болевого раздражения на центр слюноотделения.
24. Пищеварение в желудке. Понятие о нервно- гуморальной регуляции желудочного сокоотделеения
Желудок - наиболее расширенная часть пищеварительной трубки. Он имеет вид изогнутого мешка, вмещающего до 2 л пищи. Расположен желудок в брюшной полости асимметрично; большая часть его находится влево, а меньшая - вправо от срединной плоскости тела. Выпуклый нижний край желудка - большая кривизна, короткий вогнутый край - малая кривизна. В желудке различают вход (Кардиальная часть), дно (или фундальная) и выход (пилорическая, или привратникова, часть). Привратник открывается в двенадцатиперстную кишку. Изнутри желудок выстлан слизистой оболочкой, образующей много складок. В толще слизистой оболочки находятся железы, трубчаты по форме. Железы вырабатывают желудочный сок. Различают три типа клеток желудочных желез: главные вырабатывают ферменты желудочного сока, обкладочные - соляную кислоту, добавочные - слизь. Желудочный сок человека - бесцветная жидкость кислой реакции, с большим содержанием соляной кислоты (0,5%) и слизи. Слизь, вырабатываемая клетками слизистой оболочки желудка. Предохраняет ее от механических и химических повреждений. Соляная кислота обладает способностью губительно действовать на бактерии, попадающие в желудок, выполняя тем самым защитную функцию, размягчает волокнистую пищу, вызывает набухание белков, способствует активированию пищеварительного фермента пепсина. За сутки у взрослого человека отделяется 1,2 -2л сока. В желудочном соке имеются два белковых фермента - пепсин и химозин. Пепсин вырабатывается желудочными железами в неактивной форме и активизируется соляной кислотой. Пепсин расщепляет белки до альбумоз и пептонов. Химозин, или сычужный фермент, вызывает створаживание молока в желудке. Обнаруживается химозин в желудочном соке детей, особенно в период молочного вскармливания. У старших детей створаживание происходит под влиянием пепсина и соляной кислоты желудочного сока. Содержащийся в желудочном соке фермент липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Желудочная липаза действует на жиры, находящиеся в состоянии эмульсии (жиры молока). В желудке пища задерживается от 4 до 11 ч и подвергается в основном химической обработке с помощью желудочного сока. Кроме того, в желудке пища подвергается и механической обработке с помощью желудочного сока. В толще стенок желудка находится мощный мышечный слой, состоящий из гладки мышц, которые идут в продольном, косом и круговом направлениях. Сокращения мышц желудка способствуют лучшему перемешиванию пищи с пищеварительным соком, а также передвижению пищи из желудка в кишечник. Пищеварение в желудке Поступившая в желудок пища находится в нем в течение несколькю часов и лишь постепенно переходит в кишечник. Желудок выполняет функцию «пищевого депо», в котором содержится большой объем принятой пи щи. Здесь же происходят химические изменения некоторых питательных веществ под влиянием сока, выделяемого железами желудка. Железы желудка расположены в слизистой оболочке его дна, тела и привратника. Их протоки усеивают в виде мелких отверстий собранную в складки слизистую оболочку. В фундальной части желудка железы состоят главных, добавочных и обкладочных клеток. Добавочные клетки выделяют мукоидный секрет; главные клетки являются местом образования ферментов желудочного сока (в пользу этого свидетельствует факт быстро: переваривания главных клеток после смерти животного); обкладочные клетки выделяют соляную кислоту желудочного сока. Пилорические железы состоят только из главных и добавочных и не содержат обкладочных клеток (поэтому в соке, выделяемом пилорическими железами, не содержится соляной кислоты). Состав желудочного сока и расщепление пищи в желудке Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции. Кислая реакция зависит от присутствия соляной кислоты, содержание которой в желудочном соке человека равно 0,4 — 0,5%. рН чистого желудочного сока человека равняется 0,9-1,5.При наличии пищи в желудке обычно концентрация НС1 в желудочном содержимом несколько меньше, рН равен 1,5—2,5. Желудочный сок содержит протеазы расщепляющие белки, и липазу, расщепляющую жиры. Протеазами являются пепсины (один из них образуется в главных клетках фундальных желёз, другой — в клетках пи-лорических желез), желатиназа и химозин. Пепсины расщепляют белки лишь при кислой реакции (при рН ниже 4). Имеются два уровня рН, при которых пепсины максимально активны: 1,5—2,4 и 3,4—3,9. При рН свыше 5,0 действие пепсинов прекращается. Эти ферменты выделены в кристаллическом виде. Пепсины расщепляют белки до полипептидов различной степени сложности. Пепсины выделяются клетками желудочного сока в неактивной форме — в виде так называемых пепсиногенов, которые превращаются в активные ферменты — пепсины под влиянием соляной кислоты желудочного сока. Активация пепсиногена заключается в том, что от него отщепляется полипептид, содержащий аргинин и являющийся парализатором пепсина. Желатиназа расщепляет желатину — белок, содержащийся в соединительной ткани. Химозин, а также и пепсин вызывают створаживание молока, т. е. переход содержащегося в молоке растворимого в воде белка казеиногена в нерастворимый в присутствии ионов кальция белок казеин. В желудочном пищеварении важная роль принадлежит соляной кислоте желудочного сока. Соляная кислота: 1) создает такую концентрацию водородных ионов в желудке, при которой пепсины максимально активны; 2) превращает пепсиногены в пепсины; 3) вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их ферментативному расщеплению; 4) способствует створаживанию молока — превращению казеиногена под влиянием пепсинов и химозина в казеин. Жиры под влиянием липазы расщепляются на глицерин и жирные кислоты. У взрослых желудочная липаза имеет небольшое значение в пищеварении, так как действует только на эмульгированные жирыВ _желудке продолжается начавшееся в полости рта расщепление полисахаридов под влянием ферментов слюны.Продрлжительность и интенсивность их действия зависят от того, как скоро пища будет смешана с желудочным соком, соляная кислота которого прекращает действие птиалина и мальтазы слюны. Солевая кислота медленно проникает во внутренние слои принятой пищи, а вновь поступившая пища занимает срединное положение, как бы вклинивается в принятую ранее. В этих внутренних слоях еще некоторое время может происходить расщепление полисахаридов под влиянием слюны. У человека значительная часть крахмала расщепляется птиалином слюны именно в желудке. По наблюдению И. П. Павлова, желудочный сок имеет одну и ту же концентрацию соляной кислоты, но так как сок фундальных желез смешивается с пищей и с щелочным соком пилорических желез, то происходит частичная его нейтрализация. Поэтому чем быстрее выделяется желудочный сок, тем меньше он нейтрализуется и тем больше содержит соляной кислоты. Сок, выделяемый разными участками слизистой оболочки желудка, имеет неодинаковую переваривающую силу и кислотность. Так, сок, выделяемый железами малой кривизны желудка, отличается большим содержанием пепсина и высокой кислотностью. Железы этого участка жеяудка первыми начинают секретировать сок и прекращают секрецию раньше, чем железы других участков желудка. Сок пилорических желез. Сок, выделяемый железами пилорической части желудка, представляет собой вязкую, густую жидкость щелочной реакции, содержащую большое количество слизи.Сок пилорических желез выделяется в количестве нескольких миллилитров в час и_при пустом желудке. Поступающая в желудок пища механически раздражает слизистую оболочку привратника и значительно увеличивает количество выделяющегося сока пилорических желез. По-видимому, в течение всего периода пищеварения выделяется около 200 мл этого сока. Механизм торможения желудочной секреции Желудочная секреция затормаживается под влиянием ряда факторов. Так, жирная пища, поступая в двенадцатиперстную кишку, оказывает тормозящее влияние на секрецию желудочных желез. Угнетающее действие жира частично объясняется его рефлекторным влиянием, преимущественно же оно зависит от образования в двенадцатиперстной кишке тормозящего желудочную секрецию вещества — энтерогастрона. Угнетение желудочной секреции наблюдается также после поступления значительных количеств соляной кислоты в двенадцатиперстную киш-ку.Такой эффект получается в том случае, когда рН в кишечнике снижается ниже 2,5. В норме такого снижения рН в двенадцатиперстной кишке обычно не бывает вследствие того, что желудочное содержимое переходит в кишечник небольшими порциями и быстро нейтрализуется щелочным кишечным соком. Однако при резко повышенной секреции (гиперсекреции) желудочных желез возможно значительное увеличение кислотности содержимого двенадцатиперстной кишки, что приводит к угнетению желудочной секреции и, следовательно, к уменьшению отделения соляной кислоты. В этом факте нельзя не видеть компенсаторного приспособления организма, ограничивающего чрезмерную секрецию желудочных желез. Тормозящее влияние нервной системы на секрецию желудочного сока наблюдается при эмоциональных состояниях. Это отчетливо демонстрирует следующий опыт: если после мнимого кормления в разгар желудочного сокоотделения показать собаке кошку, что приводит собаку в ярость, то на 15—20 минут желудочная секреция совсем прекращается. Торможение происходит также при болевом раздражении. Торможение выделения желудочного сока при эмоциональном возбуждении наблюдалось и у человека: при длительном поддразнивании пищей мальчика с фистулой желудка в результате отрицательных эмоций (недовольства и гнева) последующее кормление не вызывало желудочной секреции. Тормозящее влияние нервной системы на работу желез желудка, кроме того, обнаружено у человека в экспериментах с действием различных пахучих веществ и в опытах с гипнозом. Внушение неприятного вкуса пищи вызывало уменьшение сокоотделения. Такой же эффект наблюдался, если во время еды исследуемый ощущал резко неприятный запах. Эти данные свидетельствуют о важном для деятельности желудочных желез значении состояния высшего отдела центральной нервной системы — коры больших полушарий головного мозга, а также условий, в которых происходит прием пищи. Механизм торможения желудочной секреции при некоторых эмоциях объясняется возбуждением симпатической нервной системы, с одной стороны, и рефлекторным усилением секреции адреналина надпочечниками— с другой (симпатические _нервы и адреналин оказывают тормозящее влияние на_секрецию желудочных желез). Торможение желудочной секреции может происходить и под влиянием угнетающего секрецию вещества, образующегося в слизистой оболочке кишечника. Наличие такого вещества доказано опытами Айви, который нашел, что очищенный от многих примесей экстракт слизистой кишечника при его введении в кровь вызывает уменьшение желудочного сокоотделения. Предполагают, что это тормозящее секрецию желудка вещество, названное энтерогастроном, всасывается в кишечнике и, поступая с кровью к железам желудка, угнетает их секреторную функцию. Образование энтерогастрона происходит при поступлении в кишечник жира и продуктов его распада — жирных кислот и их солей. Энтерогастрон оказывает тормозящее влияние и на моторную деятельность желудка. Тормозящее секрецию желез желудка вещество обнаружено также в моче и названо урогастроном. Пока еще не решен вопрос об идентичности энтерогастрона и урогастрона. Моторная функция желудка Сокращения гладких мышечных волокон стенки желудка обеспечивают моторную, иначе говоря, двигательную функцию желудка. Значение ее состоит в перемешивании содержимого желудка и передвижении пищи: из желудка в кишку. В регулировании перехода пищи в кишечник важная роль принадлежит пилорическому сфинктеру, расположенному в конце пилорического отдела желудка и закрывающему выходное отверстие желудка, и препилорическому сфинктеру, имеющемуся между фундальной и пилорической частью желудка. Большое значение для движений желудка имеют гуморальные влияния, а также химические раздражения слизистой оболочки. Гуморальными возбудителями сокращений гладкой мускулатуры желудка являются гастрин, гистамин, холин, а также ионы К'. Тормозящее влияние оказывают энтерогастрон, адреналин и норадреналин, а также ионы Са". Гладкие мышцы желудка обладают автоматией, т. е. они способны возбуждаться и сокращаться в отсутствии внешних раздражителей.
25 Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
В ДПК изливаются три вида пищеварительных соков: панкреатический (сок поджелудочной железы), желчь, кишечный сок. Все они имеют выраженную щелочную реакцию. В состав поджелудочного и кишечного сока входят три вида ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Протеолитические ферменты: трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы. Роль протеолитических ферментов заключается в распаде нативных белков и продуктов их первичной обработки в желудке (альбумоз и пептонов) до низкомолекулярных полипептидов и аминокислот. Амилолитические ферменты: альфа-амилаза. Их роль состоит в дальнейшем расщеплении углеводов до глюкозы и мальтозы. Липолитические ферменты: липаза, фосфолипаза А. Липаза секретируется в активном состоянии, ее активность возрастает под действием желчных кислот. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. В регуляции пищеварения в ДПК существенную роль отводят соляной кислоте. Она активирует биологически активное вещество просекретин и переводит его в секретин, который резко усиливает выделение пищеварительных соков в ДПК. При сопоставлении количества панкреатического сока, выделившегося при употреблении белковой, углеводной и жирной пищи, отмечено наибольшее количество сока выделяется на углеводную пищу, а наименьшее на жирную. При этом сок полученный на белковую пищу животного происхождения имел более щелочную реакцию, чем сок выделяющийся на углеводную и жирную пищу. Отмечено также, что поджелудочная железа обладает способностью за счет изменения количества отделяемого сока и состава ферментов приспосабливаться к переработке различной по объему и качеству пищи. Состав и свойства сока поджелудочной железы Выделяемый поджелудочной железой сок представляет бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции; рН поджелудочного сока человека равен 7,8—8,4. Щелочная реакция обусловлена наличием в соке бикарбонатов. Поджелудочный сок богат ферментами. В нем находятся:трипсин и химотрипсин, действующие на белки; карбоксиполипептидаза и аминопептидаза, расщепляющие полипептиды; липаза, расщепляющая жиры; амилаза, расщепляющая крахмал до дисахаридов; мальтаза превращающая дисахарид мальтозу в моносахарид — глюкозу и т.д. Поджелудочный сок, собранный из протока железы, не действует на белки. Он содержит ферменты трипсин и химотрипсин в недеятельном состоянии, в виде так называемых трипсиногена и химотрипсиногена. Прибавление небольших количеств кишечного сока переводит трипсиноген в активный фермент — трипсин. Активация трипсиногена и переход его в активный, деятельный фермент объясняются действием содержащегося в кишечном соке особого фермента — энтерокиназы, открытого Н. П. Ше-повальниковым в лаборатории И. П. Павлова в 1899 г. Под влиянием энтерокиназы, которую Павлов назвал «ферментом фермента», происходит отщепление от трипсиногена пептида, состоящего из шести аминокислот, после чего трипсиноген становится активным. По-видимому, этот пептид является парализатором трипсина. Активация химотрипсиногена производится трипсином, который после того, как он становится активным, в свою очередь активирует химотрипсиноген. Под влиянием трипсина и химотрипсина при щелочной реакции среды происходит расщепление как самих белков, так и продуктов их распада — высокомолекулярных полипептидов; при этом образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. Триптическое переваривание белков продолжает и дополняет пептическое переваривание, происходящее в желудке. В двенадцатиперстной кишке действие пепсина под влиянием желчи и щелочного дуоденального содержимого прекращается. Трипсин максимально активен при слабо щелочной реакции. Сложные полипептиды расщепляются также карбоксиполипептидазой, содержащейся в поджелудочном соке. Поджелудочная липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Ее действие значительно усиливается под влиянием желчи. Наряду с нервной регуляцией секреции поджелудочной железы имеется и гуморальная регуляция. Ее существование доказано также опытами, в которых производили пересадку поджелудочной железы из брюшной полости под кожу и вшивали в кожную рану поджелудочный проток. Пересаженная железа лишена нервных связей с остальными органами и связана с организмом только кровообращением. Несмотря на это, в определенные моменты пищеварения она продолжала отделять сок. Гуморальный механизм поджелудочной секреции изучен и в опытах с перекрестным кровообращением. Для этого соединяли кровеносные сосуды двух собак так, что кровь из сосудов одного животного поступала в сосуды другого и обратно. При введении одной собаке соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку наблюдали отделение поджелудочного сока у обеих собак.
Дыхательный центр. Дыхание человека меняется в зависимости от состояния его организма. Оно спокойное, редкое во время сна, частое и глубокое при физических нагрузках, прерывистое. Неровное по время эмоций. При погружении в холодную воду у человека на время останавливается дыхание, «дух захватывает». Русский физиолог Н.А. Миславский в 1919 г. установил. Что в продолговатом мозге имеется группа клеток. Разрушение которых ведет к остановке дыхания. Так было положено начало изучению дыхательного центра. Дыхательный центр -сложное образование и состоит из центра вдоха и центра выдоха. Позже удалось показать, что дыхательный центр имеет более сложную структуру и в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы центральной нервной системы. Которые обеспечивают приспособительные изменения в системе органов дыхания к различной деятельности организма. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит коре больших полушарий. Дыхательный центр находится в состоянии постоянной активности: в нем ритмически возникают импульсы возбуждения. Эти импульсы возникают автоматически. Даже после полного выключения центростремительных путей. Идущих к дыхательному центру. В нем можно зарегистрировать ритмическую активность. Автоматизм дыхательного центра связывают с процессом обмена веществ в нем. Ритмические импульсы передаются из дыхательного центра по центробежным нейронам к дыхательным мышцам и диафрагме. Обеспечивая чередование вдоха и выдоха. Рефлекторная регуляция. При болевом раздражении, при раздражении органов брюшной полости, рецепторов кровеносных сосудов. Кожи, рецепторов дыхательных путей изменение дыхания происходит рефлекторно. При вдыхании паров аммиака, например, раздражаются рецепторы слизистой оболочки носоглотки, что приводит к рефлекторной задержке дыхания. Это важное защитное приспособление, препятствующее попаданию в легкие ядовитых и раздражающих веществ. Особое значение в регуляции дыхания имеют импульсы, идущие от рецепторов дыхательных мышц и от рецепторов самих легких. От них в большей степени зависит глубина вдоха и выдоха. Это происходит так. При вдохе, когда легкие растягиваются, раздражаются рецепторы в их стенках. Импульсы от рецепторов легких по центростремительным волокнам блуждающего возбуждают центр выдоха. В результате дыхательные мышцы расслабляются, грудная клетка опускается, диафрагма принимает вид купола, объем грудной клетки уменьшается и происходит выдох. Выдох, в свою очередь, рефлекторно стимулирует вдох. В регуляции дыхания принимает участие кора головного мозга, обеспечивающая тончайшее приспособление дыхания к потребностям организма в связи с изменениями условий внешней среды и жизнедеятельности организма. Вот примеры влияния коры больших полушарий на дыхание. Человек может на время задержать дыхание, по своему желанию изменить ритм и глубину дыхательных движений. Влияниями коры головного мозга объясняются предстартовые изменения дыхания у спортсменов - значительное углубление и учащение дыхания перед началом соревнования. Возможна выработка условных дыхательных рефлексов. Если к вдыхаемому воздуху добавить 5-7% углекислого газа, который в такой концентрации учащает дыхание, сопровождать вдох стуком метронома или звонком, то через несколько сочетаний один только звонок или стук метронома вызовет учащение дыхания. Гуморальные влияния на дыхательный центр. Большое влияние на состояние дыхательного центра оказывает химический состав крови, в частности ее газовый состав. Накопление углекислого газа в крови вызывает раздражение рецепторов в кровеносных сосудах, несущих кровь к голове, и рефлекторно возбуждает дыхательный центр, подобным образом действуют и другие кислые продукты. Поступающие в кровь, например молочная кислота, содержание которой в крови увеличивается во время мышечной работы.
22. Строение органов пищеварения
Система органов пищеварения состоит из ротовой полости с тремя парами крупных слюнных желез, глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки (в состав которой входит двенадцати перстная кишка - в нее открываются протоки печени и поджелудочной железы, тощая и подвздошная кишки) и толстой кишки, состоящей из слепой, ободочной и прямой кишок. В ободочной кишке различают восходящую и сигмовую кишки. Пищеварительные железы начинают функционировать еще во внутриутробном периоде за счет поступления питательных веществ из материнского организма и веществ из околоплодных вод. Однако до рождения ребенка пищеварительная функция у него выражена слабо. После рождения питание сначала молозивом, а затем зрелым молоком и смешанное вскармливание в значительной степени усиливают функцию пищеварительного аппарата у детей. Значение пищеварения. Пищеварение представляет собой сложный физиологический процесс, благодаря которому пища, поступившая в пищеварительный тракт, подвергается физическим и химическим изменениям и содержащиеся в ней питательные вещества всасываются в кровь или лимфу.Физические изменения пищи заключаются в ее механической обработке, размельчении, перемешивании и растворении. Химические же изменения состоят из ряда последовательных этапов гидролитического расщепления белков, жиров и углеводов. Эти химические изменения пищи происходят под влиянием гидролитических ферментов, которые делятся на три группы: 1) расщепляющие белки — протеазы; 2) расщепляющие жиры — липазы; 3) расщепляющие углеводы-карбогидразы. Ферменты образуются в секреторных клетках пищеварительных желез и поступают в полость пищеварительного тракта в составе слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков. На один и тот же вид питательных веществ в пищеварительном тракте действуют последовательно различные ферменты сначала одни, затем другие, вызывая расщепление веществ до все менее сложных химических соединений. Без химической обработки пищи в пищеварительном тракте большинство веществ пищи — белки, жиры и углеводы, представляющие собой высокомолекулярные соединения, не могут всосаться и использоваться клетками организма. Через стенку пищеварительного тракта в кровь или лимфу поступают лишь образующиеся из них более простые, хорошо растворимые в воде и лишенные видовой специфичности химические соединения. Такими веществами являются продукты расщепления белков (аминокислоты и низкомолекулярные полипептиды), жиров (ди-_и моноглицериды глицерин и_соли жирных кислот) и углеводов (моносахариды). Только вода,минер.соли и некот.орган.вещества поступают в кровь неизмененными. Основными функциями пищеварительного аппапата являются секре-торная,_моторная и всасывательная.Секреторная функция заключается в выработке пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков и желчи. Моторная или двигательная функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата и обеспечивает жевание, глотание и передвижение пищи вдоль пищеварительного тракта и выбрасывание непереваренных остатков. Всасывание осуществляется слизистой оболочкой желудка, тонких и толстых кишок. Наряду с секреторной функцией органы пищеварительного тракта осуществляют также экскреторную функцию, состоящую в выделении из организма некоторых продуктов обмена (например, желчных пигментов) и солей тяжелых металлов.Все функции органов пищеварения подчинены сложным нервным и гуморальным механизмам регуляции. Методики изучения функций пищеварительного тракта.Основы современной физиологии пищеварения разработаны преимущественно И. П. Павловым и его учениками, благодаря принципиально новому методологическому подходу и новым методическим приемам, которые были ими предложены. До И. П. Павлова функции органов пищеварения, находящихся в глубине тела и недоступных непосредственному наблюдению, изучались в основном в острых опытах, при которых производилось вскрытие живого животного и вследствие наносимой травмы нарушалось нормальное состояние организма. После того как московский хирург В. А. Басов предложил в 1842 г. изучать желудочную секрецию у собак посредством наложения фистулы желудка. И. П. Павлов довел до высокого совершенства экспериментально хирургическую методику исследования функций органов пищеварения в хронических опытах. Эта методика заключается в том, что производят оперативное вмешательство в условиях специальной операционной с соблюдением всех правил и предосторожностей, разработанных хирургией, и накладывают фистулу на тот или иной отдел пищеварительного тракта. Фистулой называется созданное искусственно путем операции сообщение полости какого-либо полого органа (желудка, кишечника, желчного пузыря) или протока пищеварительной железы с внешней средой. Благодаря фистульной методике приобретается возможность наблюдения в любое время за функцией оперированного органа. При этом фистульные операции производятся так, что при них сохраняются нормальное кровообращение и иннервация исследуемого органа. К опытам на оперированном животном приступают, когда операционная рана заживает и восстанавливаются здоровье животного и нормальные функции органов пищеварения. С помощью фистул удается собирать чистые пищеварительные соки без примеси пищи, точно измерять их количество и определять химический состав в разные моменты пищеварения, что позволяет следить за ходом секреторного процесса. Применяя фистульную методику, можно также изучать двигательную(моторную)деятельность органов пищеварения, а также функцию всасывания. Большим достоинством фистульной методики является то, что при ее применении можно возбуждать деятельность органов пищеварения естественными раздражителями — различными пищевыми веществами. До недавнего времени методические возможности исследования секреторных и двигательных функций органов пищеварения у человека были весьма ограничены и сводились лишь к введению трубки — зонда в желудок и двенадцатиперстную кишку и рентгеновскому исследованию контура желудка и кишечника, наполненных непроницаемой для лучей Рентгена кашицей. Наложение фистул в исследовательских целях человеку не производится по понятным причинам. С развитием радиоэлектроники появились новые возможности для изучения функций органов пищеварения. Так, прикладывая электроды к поверхности кожи живота и соединяя их с усилителем постоянного напряжения или тока и электроизмерительным прибором, можно регистрировать биотоки, возникающие .при сокращении гладких мышц желудка. Эта методика получила название электрогастрографии (М. А. Собакин). Эффективным способом исследования является радиотелеметрическая методика. Сущность ее заключается в том, что человеку дают проглотить миниатюрный радиопередатчик — радиопилюлю — диаметром 8 мм и длиной 15—20 мм. Радиопилюля состоит из генератора электромагнитных колебаний, источника питания (сухого элемента или аккумулятора) и датчика. Датчик радиопилюли представляет собой устройство, реагирующее на концентрацию водородных ионов в содержимом желудка или кишечника, давление внутри них и температуру. Радиопилюли рассчитаны на исследование одного из перечисленных параметров, под влиянием которого изменяется частота излучаемых генератором радиопилюли колебаний. Эти последние воспринимаются антенной, надетой на исследуемого, и радиоприемником. Радиопилюля свободно проходит по пищеварительному тракту и дает непрерывную информацию о степени кислотности или щелочности, о давлении и о температуре в желудке и всех отделах кишечника.
23 Пищеварение в полости рта
Переваривание пищи начинается в ротовой полости. Механическое раздробление и измельчение пищи при ее пережевывании составляют специфическую функцию органов ротовой полости; только она одна из всех органов пищеварения имеет костную основу. В ротовой полости помещаются язык и зубы. Язык - подвижный мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, богато снабженный сосудами и нервами. Язык передвигает пищу в процессе жевания, служит органом вкуса и речи. Зубы измельчают пищу. Кроме того, они принимают участие в формировании звуков речи. По функции и форме различают резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Общее число зубов у взрослых 32. В каждой половине верхней и нижней челюстей развиваются 2 резца, 1 клык, 2 малых коренных и 3 больших коренных зуба. Каждый зуб имеет выступающую из десны коронку, которая переходит в шейку (под десной) и корень, погруженный в зубную лунку челюсти и плотно срастающийся с ней посредством надкостницы. Большие коренные зубы на нижней челюсти имеют по два, а на верхней - по 3 корня. Остальные зубы однокоренные. Внутри корня проходит канал, расширяющийся В полость зуба; он заполнен зубной мякотью - рыхлой соединительной тканью, сосудами и нервами. Коронка, шейка и корень состоят из твердых тканей. В полости зуба помещаются мягкие ткани зуба, или пульпа. Основа пульпы построена из соединительной ткани, богатой клеточными элементами. В пульпу через корневой канал входят сосуды и нервы. Здесь совершается интенсивный обмен веществ зуба, и с пульпой связаны восстановительные процессы в случае каких-либо повреждений дентина. Главную массу всех частей зуба составляет дентин. Покрытый на коронке эмалью, а на шейке и корне - цементом. Эмаль, покрывающая коронку, - самая твердая ткань в организме: по твердости она приближается к кварцу. Но и она все же может стираться и давать трещину. Органическое вещество в эмали составляет только 2-4%, все остальное - минеральные вещества. Дентин и цемент представляют собой видоизмененную костную ткань, по сравнению с которой содержат значительно больше фосфорнокислого кальция. Зубы закладываются и развиваются в толще челюсти. Еще в утробном периоде развития закладываются зачатки постоянных зубов, которые потом сменяют молочные. По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), 7-9 человек из 10 обследованных нуждаются в лечении зубов. И в первую очередь это связано с кариесом. Суть его заключается в следующем. При химическом воздействии на эмаль происходит деминерализация, растворение минеральных солей эмали кислотами, которые образуются в основном в результате распада остатков пищи. Деминерализация идет и в ткани зуба, расположенной под эмалью, - в дентине. Наибольшее губительное действие на эмаль оказывает молочная кислота - основной продут брожения углеводов. В дальнейшем происходит уже непосредственное воздействие микробов на деминерализованные эмаль и дентин. В результате происходит распад органических веществ зуба. На кариозный процесс влияют и внешние (экзогенные) факторы. В их числе недостаток витаминов (особенно группы В и Д), солей кальция, фосфора, фтора в пище и питьевой воде, отсутствие или недостаток ультрафиолетовых лучей. Все это приводит к нарушению минерального и белкового обмена в организме, влияющего на питание эмали и дентина. Первостепенное значение в механизме кариеса зубов играют микроорганизмы полости рта, главным образом стрептококки. Под действием кислоты в эмали происходит растворение минеральных веществ. В пораженном участке эмали создаются все более благоприятные условия для жизнедеятельности микроорганизмов. Здесь чаще всего и начинается процесс развития кариеса, появляется видимое глазом белое пятно. Минеральных веществ в участке поражения становится все меньше. В итоге образуется кариозная полость. Чтобы предотвратить образование полости, надо сбалансировать рацион питания, обеспечив достаточное поступление с пищей кальция, фосфора и фтора. В настоящее время широко применяют фторопрофилактику кариеса. Это и фторирование питьевой воды, и местное орошение раствором фтористого натрия, специальные зубные порошки, пасты, эликсиры, содержащие фтор, и наконец, таблетки с фтором. Измельченная механически пища в полости рта смешивается со слюной. В ротовую полость открываются протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные. Кроме крупных, есть мелкие слизистые слюнные железки. Они разбросаны почти по всей слизистой оболочке ростовой полости и языка. Слюнные железы функционируют с момента рождения ребенка, но в первые месяц слюны отделяется мало. С появлением молочных зубов слюноотделение усиливается настолько, что дети часто не успевают ее проглатывать и она вытекает изо рта. Слюнные железы В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке неба и щек. Слюнные железы содержат слизистые клетки, выделяющие вязкий, тянущийся нитями секрет и серозные клетки, выделяющие жидкую, водянистую, так называемую серозную или белковую слюну. Из серозных клеток состоят околоушная железа и железы, расположенные на боковых поверхностях языка. Железы, образованные из слизистых клеток,— слизистые железы — расположены на корне языка, на твердом и мягком небе. В подчелюстной и подъязычной железах имеются и слизистые, и серозные клетки, они являются смешанными железами. Смешанные железы находятся также в слизистой оболочке щек, губ и кончика языка. Кроме серозных и слизистых клеток, в слюнных железах имеются еще расположенные под секреторными клетками миоэпителиалъные клетки. Сокращаясь, они выжимают слюну из мелких протоков железы. Состав и свойства слюны Слюна различных желез имеет разную консистенцию: подчелюстные и подъязычные железы выделяют более вязкую и густую слюну, чем околоушные железы. Эта разница в консистенции слюны зависит от количества белкового вещества — муцина, содержащегося в слюне. Муцин придает слюне своеобразный слизистый вид и скользкость благодаря чему пропитанная слюной пища легче проглатывается. Кроме муцина, в слюне содержатся небольшие количества белка — глобулина, аминокислот, креатинина, мочевой кислоты, мочевины, а также неорганические соли. Реакция слюны_ слабо щелочная. Количество слюны, выделяемой человеком за сутки, значительно колеблется в зависимости от рода пищи; в среднем оно равно 1000—1200 мл. Ферменты слюны. В слюне человека содержатся ферменты, вызывающие гидролитическое расщепление углеводов _до виноградного сахара. Фермент птиалин (амилаза, или диастаза, слюны) превращает крахмал в декстрины, а последние — в дисахарид мальтозу. Под влиянием второго фермента слюны — малътазы — мальтозаза расщепляется на две частицы виноградного_ сахара. Хотя ферменты слюны высокоактивны, однако в полости рта под их влиянием не происходит полного расщепления крахмала вследствие непродолжительности пребывания пищи во рту. Оптимум действия птиалина и мальтазы находится в пределах нейтральной реакции. Соляная кислота в концентрации 0,01% ослабляет, а в большей концентрации сильно замедляет действие ферментов слюны и разрушает их, поэтому желудочный сок прекращает их действие. Все же действие ферментов слюны на углеводы может продолжаться некоторое время и в желудке ввиду того, что пищевой комок не сразу пропитывается желудочным соком. Регуляция слюноотделения Секреция слюнных желез возбуждается рефлекторно. Раздражителем безусловных слюноотделительных рефлексов являются пищевые или отвергаемые вещества, действующие на рецепторы полости рта. Раздражение секреторных нервов слюнных желез приводит к образованию в нервных окончаниях медиаторов, возбуждающих секрецию железистых клеток (образуется ацетилхолин). Он в нормальных физиологических условиях действует лишь в месте своего образования, так как быстро разрушается ферментом холинэстеразой, содержащимся в тканях и в крови. Если же подавить активность холинэстеразы эзерином и тем самым воспрепятствовать разрушению ацетилхолина, то он поступает в кровь и оказывает влияние не только на тот орган, где образуется, но и на другие органы. Условные слюноотделительные рефлексы. Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами, возникающими при раздражении рецепторов полости рта, существуют условные слюноотделительные рефлексы в ответ на зрительные, слуховые, обонятельные и другие раздражения. Они возникают лишь при том условии, что эти раздражения совпадали прежде с приемом пищи. Поэтому вид той пищи, которая когда-либо ранее съедалась животным, может вызвать условнорефлекторное слюноотделение. Вид же новых для животного, хотя бы и съедобных, веществ слюноотделелия не вызывает. Если человеку или собаке вводить в пол ость рта несколько раз раствор кислоты или давать пищу, то в дальнейшем уже сами манипуляции, связанные с введением раствора или приемом пищи, вызывают слюноотделение. В этих случаях причинами, вызывающими слюноотделение, являются зрительные, звуковые, обонятельные и другие раздражения, которые стали условными раздражителями секреции слюнных желез. Торможение секреции слюнных желез. Рефлекторные влияния могут вызывать уменьшение или даже прекращение выделения слюны. Рефлекторное торможение секреции подчелюстной железы обнаружено при раздражении седалищного нерва и при вытягивания из вскрытой брюшной полости наружу петель кишок. Задержка секреции слюны в этих опытах объясняется тормозящим влиянием болевого раздражения на центр слюноотделения.
24. Пищеварение в желудке. Понятие о нервно- гуморальной регуляции желудочного сокоотделеения
Желудок - наиболее расширенная часть пищеварительной трубки. Он имеет вид изогнутого мешка, вмещающего до 2 л пищи. Расположен желудок в брюшной полости асимметрично; большая часть его находится влево, а меньшая - вправо от срединной плоскости тела. Выпуклый нижний край желудка - большая кривизна, короткий вогнутый край - малая кривизна. В желудке различают вход (Кардиальная часть), дно (или фундальная) и выход (пилорическая, или привратникова, часть). Привратник открывается в двенадцатиперстную кишку. Изнутри желудок выстлан слизистой оболочкой, образующей много складок. В толще слизистой оболочки находятся железы, трубчаты по форме. Железы вырабатывают желудочный сок. Различают три типа клеток желудочных желез: главные вырабатывают ферменты желудочного сока, обкладочные - соляную кислоту, добавочные - слизь. Желудочный сок человека - бесцветная жидкость кислой реакции, с большим содержанием соляной кислоты (0,5%) и слизи. Слизь, вырабатываемая клетками слизистой оболочки желудка. Предохраняет ее от механических и химических повреждений. Соляная кислота обладает способностью губительно действовать на бактерии, попадающие в желудок, выполняя тем самым защитную функцию, размягчает волокнистую пищу, вызывает набухание белков, способствует активированию пищеварительного фермента пепсина. За сутки у взрослого человека отделяется 1,2 -2л сока. В желудочном соке имеются два белковых фермента - пепсин и химозин. Пепсин вырабатывается желудочными железами в неактивной форме и активизируется соляной кислотой. Пепсин расщепляет белки до альбумоз и пептонов. Химозин, или сычужный фермент, вызывает створаживание молока в желудке. Обнаруживается химозин в желудочном соке детей, особенно в период молочного вскармливания. У старших детей створаживание происходит под влиянием пепсина и соляной кислоты желудочного сока. Содержащийся в желудочном соке фермент липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Желудочная липаза действует на жиры, находящиеся в состоянии эмульсии (жиры молока). В желудке пища задерживается от 4 до 11 ч и подвергается в основном химической обработке с помощью желудочного сока. Кроме того, в желудке пища подвергается и механической обработке с помощью желудочного сока. В толще стенок желудка находится мощный мышечный слой, состоящий из гладки мышц, которые идут в продольном, косом и круговом направлениях. Сокращения мышц желудка способствуют лучшему перемешиванию пищи с пищеварительным соком, а также передвижению пищи из желудка в кишечник. Пищеварение в желудке Поступившая в желудок пища находится в нем в течение несколькю часов и лишь постепенно переходит в кишечник. Желудок выполняет функцию «пищевого депо», в котором содержится большой объем принятой пи щи. Здесь же происходят химические изменения некоторых питательных веществ под влиянием сока, выделяемого железами желудка. Железы желудка расположены в слизистой оболочке его дна, тела и привратника. Их протоки усеивают в виде мелких отверстий собранную в складки слизистую оболочку. В фундальной части желудка железы состоят главных, добавочных и обкладочных клеток. Добавочные клетки выделяют мукоидный секрет; главные клетки являются местом образования ферментов желудочного сока (в пользу этого свидетельствует факт быстро: переваривания главных клеток после смерти животного); обкладочные клетки выделяют соляную кислоту желудочного сока. Пилорические железы состоят только из главных и добавочных и не содержат обкладочных клеток (поэтому в соке, выделяемом пилорическими железами, не содержится соляной кислоты). Состав желудочного сока и расщепление пищи в желудке Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции. Кислая реакция зависит от присутствия соляной кислоты, содержание которой в желудочном соке человека равно 0,4 — 0,5%. рН чистого желудочного сока человека равняется 0,9-1,5.При наличии пищи в желудке обычно концентрация НС1 в желудочном содержимом несколько меньше, рН равен 1,5—2,5. Желудочный сок содержит протеазы расщепляющие белки, и липазу, расщепляющую жиры. Протеазами являются пепсины (один из них образуется в главных клетках фундальных желёз, другой — в клетках пи-лорических желез), желатиназа и химозин. Пепсины расщепляют белки лишь при кислой реакции (при рН ниже 4). Имеются два уровня рН, при которых пепсины максимально активны: 1,5—2,4 и 3,4—3,9. При рН свыше 5,0 действие пепсинов прекращается. Эти ферменты выделены в кристаллическом виде. Пепсины расщепляют белки до полипептидов различной степени сложности. Пепсины выделяются клетками желудочного сока в неактивной форме — в виде так называемых пепсиногенов, которые превращаются в активные ферменты — пепсины под влиянием соляной кислоты желудочного сока. Активация пепсиногена заключается в том, что от него отщепляется полипептид, содержащий аргинин и являющийся парализатором пепсина. Желатиназа расщепляет желатину — белок, содержащийся в соединительной ткани. Химозин, а также и пепсин вызывают створаживание молока, т. е. переход содержащегося в молоке растворимого в воде белка казеиногена в нерастворимый в присутствии ионов кальция белок казеин. В желудочном пищеварении важная роль принадлежит соляной кислоте желудочного сока. Соляная кислота: 1) создает такую концентрацию водородных ионов в желудке, при которой пепсины максимально активны; 2) превращает пепсиногены в пепсины; 3) вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их ферментативному расщеплению; 4) способствует створаживанию молока — превращению казеиногена под влиянием пепсинов и химозина в казеин. Жиры под влиянием липазы расщепляются на глицерин и жирные кислоты. У взрослых желудочная липаза имеет небольшое значение в пищеварении, так как действует только на эмульгированные жирыВ _желудке продолжается начавшееся в полости рта расщепление полисахаридов под влянием ферментов слюны.Продрлжительность и интенсивность их действия зависят от того, как скоро пища будет смешана с желудочным соком, соляная кислота которого прекращает действие птиалина и мальтазы слюны. Солевая кислота медленно проникает во внутренние слои принятой пищи, а вновь поступившая пища занимает срединное положение, как бы вклинивается в принятую ранее. В этих внутренних слоях еще некоторое время может происходить расщепление полисахаридов под влиянием слюны. У человека значительная часть крахмала расщепляется птиалином слюны именно в желудке. По наблюдению И. П. Павлова, желудочный сок имеет одну и ту же концентрацию соляной кислоты, но так как сок фундальных желез смешивается с пищей и с щелочным соком пилорических желез, то происходит частичная его нейтрализация. Поэтому чем быстрее выделяется желудочный сок, тем меньше он нейтрализуется и тем больше содержит соляной кислоты. Сок, выделяемый разными участками слизистой оболочки желудка, имеет неодинаковую переваривающую силу и кислотность. Так, сок, выделяемый железами малой кривизны желудка, отличается большим содержанием пепсина и высокой кислотностью. Железы этого участка жеяудка первыми начинают секретировать сок и прекращают секрецию раньше, чем железы других участков желудка. Сок пилорических желез. Сок, выделяемый железами пилорической части желудка, представляет собой вязкую, густую жидкость щелочной реакции, содержащую большое количество слизи.Сок пилорических желез выделяется в количестве нескольких миллилитров в час и_при пустом желудке. Поступающая в желудок пища механически раздражает слизистую оболочку привратника и значительно увеличивает количество выделяющегося сока пилорических желез. По-видимому, в течение всего периода пищеварения выделяется около 200 мл этого сока. Механизм торможения желудочной секреции Желудочная секреция затормаживается под влиянием ряда факторов. Так, жирная пища, поступая в двенадцатиперстную кишку, оказывает тормозящее влияние на секрецию желудочных желез. Угнетающее действие жира частично объясняется его рефлекторным влиянием, преимущественно же оно зависит от образования в двенадцатиперстной кишке тормозящего желудочную секрецию вещества — энтерогастрона. Угнетение желудочной секреции наблюдается также после поступления значительных количеств соляной кислоты в двенадцатиперстную киш-ку.Такой эффект получается в том случае, когда рН в кишечнике снижается ниже 2,5. В норме такого снижения рН в двенадцатиперстной кишке обычно не бывает вследствие того, что желудочное содержимое переходит в кишечник небольшими порциями и быстро нейтрализуется щелочным кишечным соком. Однако при резко повышенной секреции (гиперсекреции) желудочных желез возможно значительное увеличение кислотности содержимого двенадцатиперстной кишки, что приводит к угнетению желудочной секреции и, следовательно, к уменьшению отделения соляной кислоты. В этом факте нельзя не видеть компенсаторного приспособления организма, ограничивающего чрезмерную секрецию желудочных желез. Тормозящее влияние нервной системы на секрецию желудочного сока наблюдается при эмоциональных состояниях. Это отчетливо демонстрирует следующий опыт: если после мнимого кормления в разгар желудочного сокоотделения показать собаке кошку, что приводит собаку в ярость, то на 15—20 минут желудочная секреция совсем прекращается. Торможение происходит также при болевом раздражении. Торможение выделения желудочного сока при эмоциональном возбуждении наблюдалось и у человека: при длительном поддразнивании пищей мальчика с фистулой желудка в результате отрицательных эмоций (недовольства и гнева) последующее кормление не вызывало желудочной секреции. Тормозящее влияние нервной системы на работу желез желудка, кроме того, обнаружено у человека в экспериментах с действием различных пахучих веществ и в опытах с гипнозом. Внушение неприятного вкуса пищи вызывало уменьшение сокоотделения. Такой же эффект наблюдался, если во время еды исследуемый ощущал резко неприятный запах. Эти данные свидетельствуют о важном для деятельности желудочных желез значении состояния высшего отдела центральной нервной системы — коры больших полушарий головного мозга, а также условий, в которых происходит прием пищи. Механизм торможения желудочной секреции при некоторых эмоциях объясняется возбуждением симпатической нервной системы, с одной стороны, и рефлекторным усилением секреции адреналина надпочечниками— с другой (симпатические _нервы и адреналин оказывают тормозящее влияние на_секрецию желудочных желез). Торможение желудочной секреции может происходить и под влиянием угнетающего секрецию вещества, образующегося в слизистой оболочке кишечника. Наличие такого вещества доказано опытами Айви, который нашел, что очищенный от многих примесей экстракт слизистой кишечника при его введении в кровь вызывает уменьшение желудочного сокоотделения. Предполагают, что это тормозящее секрецию желудка вещество, названное энтерогастроном, всасывается в кишечнике и, поступая с кровью к железам желудка, угнетает их секреторную функцию. Образование энтерогастрона происходит при поступлении в кишечник жира и продуктов его распада — жирных кислот и их солей. Энтерогастрон оказывает тормозящее влияние и на моторную деятельность желудка. Тормозящее секрецию желез желудка вещество обнаружено также в моче и названо урогастроном. Пока еще не решен вопрос об идентичности энтерогастрона и урогастрона. Моторная функция желудка Сокращения гладких мышечных волокон стенки желудка обеспечивают моторную, иначе говоря, двигательную функцию желудка. Значение ее состоит в перемешивании содержимого желудка и передвижении пищи: из желудка в кишку. В регулировании перехода пищи в кишечник важная роль принадлежит пилорическому сфинктеру, расположенному в конце пилорического отдела желудка и закрывающему выходное отверстие желудка, и препилорическому сфинктеру, имеющемуся между фундальной и пилорической частью желудка. Большое значение для движений желудка имеют гуморальные влияния, а также химические раздражения слизистой оболочки. Гуморальными возбудителями сокращений гладкой мускулатуры желудка являются гастрин, гистамин, холин, а также ионы К'. Тормозящее влияние оказывают энтерогастрон, адреналин и норадреналин, а также ионы Са". Гладкие мышцы желудка обладают автоматией, т. е. они способны возбуждаться и сокращаться в отсутствии внешних раздражителей.
25 Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
В ДПК изливаются три вида пищеварительных соков: панкреатический (сок поджелудочной железы), желчь, кишечный сок. Все они имеют выраженную щелочную реакцию. В состав поджелудочного и кишечного сока входят три вида ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Протеолитические ферменты: трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы. Роль протеолитических ферментов заключается в распаде нативных белков и продуктов их первичной обработки в желудке (альбумоз и пептонов) до низкомолекулярных полипептидов и аминокислот. Амилолитические ферменты: альфа-амилаза. Их роль состоит в дальнейшем расщеплении углеводов до глюкозы и мальтозы. Липолитические ферменты: липаза, фосфолипаза А. Липаза секретируется в активном состоянии, ее активность возрастает под действием желчных кислот. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. В регуляции пищеварения в ДПК существенную роль отводят соляной кислоте. Она активирует биологически активное вещество просекретин и переводит его в секретин, который резко усиливает выделение пищеварительных соков в ДПК. При сопоставлении количества панкреатического сока, выделившегося при употреблении белковой, углеводной и жирной пищи, отмечено наибольшее количество сока выделяется на углеводную пищу, а наименьшее на жирную. При этом сок полученный на белковую пищу животного происхождения имел более щелочную реакцию, чем сок выделяющийся на углеводную и жирную пищу. Отмечено также, что поджелудочная железа обладает способностью за счет изменения количества отделяемого сока и состава ферментов приспосабливаться к переработке различной по объему и качеству пищи. Состав и свойства сока поджелудочной железы Выделяемый поджелудочной железой сок представляет бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции; рН поджелудочного сока человека равен 7,8—8,4. Щелочная реакция обусловлена наличием в соке бикарбонатов. Поджелудочный сок богат ферментами. В нем находятся:трипсин и химотрипсин, действующие на белки; карбоксиполипептидаза и аминопептидаза, расщепляющие полипептиды; липаза, расщепляющая жиры; амилаза, расщепляющая крахмал до дисахаридов; мальтаза превращающая дисахарид мальтозу в моносахарид — глюкозу и т.д. Поджелудочный сок, собранный из протока железы, не действует на белки. Он содержит ферменты трипсин и химотрипсин в недеятельном состоянии, в виде так называемых трипсиногена и химотрипсиногена. Прибавление небольших количеств кишечного сока переводит трипсиноген в активный фермент — трипсин. Активация трипсиногена и переход его в активный, деятельный фермент объясняются действием содержащегося в кишечном соке особого фермента — энтерокиназы, открытого Н. П. Ше-повальниковым в лаборатории И. П. Павлова в 1899 г. Под влиянием энтерокиназы, которую Павлов назвал «ферментом фермента», происходит отщепление от трипсиногена пептида, состоящего из шести аминокислот, после чего трипсиноген становится активным. По-видимому, этот пептид является парализатором трипсина. Активация химотрипсиногена производится трипсином, который после того, как он становится активным, в свою очередь активирует химотрипсиноген. Под влиянием трипсина и химотрипсина при щелочной реакции среды происходит расщепление как самих белков, так и продуктов их распада — высокомолекулярных полипептидов; при этом образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. Триптическое переваривание белков продолжает и дополняет пептическое переваривание, происходящее в желудке. В двенадцатиперстной кишке действие пепсина под влиянием желчи и щелочного дуоденального содержимого прекращается. Трипсин максимально активен при слабо щелочной реакции. Сложные полипептиды расщепляются также карбоксиполипептидазой, содержащейся в поджелудочном соке. Поджелудочная липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Ее действие значительно усиливается под влиянием желчи. Наряду с нервной регуляцией секреции поджелудочной железы имеется и гуморальная регуляция. Ее существование доказано также опытами, в которых производили пересадку поджелудочной железы из брюшной полости под кожу и вшивали в кожную рану поджелудочный проток. Пересаженная железа лишена нервных связей с остальными органами и связана с организмом только кровообращением. Несмотря на это, в определенные моменты пищеварения она продолжала отделять сок. Гуморальный механизм поджелудочной секреции изучен и в опытах с перекрестным кровообращением. Для этого соединяли кровеносные сосуды двух собак так, что кровь из сосудов одного животного поступала в сосуды другого и обратно. При введении одной собаке соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку наблюдали отделение поджелудочного сока у обеих собак.